Механизмы регуляции мочеиспускания
Постоянно вырабатывающаяся в почках моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, где она до определенного момента накапливается, а затем периодически полностью выводится (в обычных условиях скорость наполнения мочевого пузыря составляет примерно 50 мл в час). Эта жизненно важная для человека функция контролируется иннервационными механизмами акта мочеиспускания.
Функция растяжения мочевого пузыря в период наполнения его мочой и его сокращение (при опорожнении) осуществляется за счет гладкой мышцы - детрузора (m. detrusor). Синергистом детрузора при опорожнении мочевого пузыря являются мышцы брюшного пресса и промежности. Выход из мочевого пузыря в мочеиспускательный канал закрывается двумя сфинктерами:
1) внутренним гладкомышечным (m. sphincter intemus);
2) наружным поперечно-полосатым (m. sphincter extemus).
Детрузор и сфинктеры функционируют реципрокно: при опорожнении мочевого пузыря сокращается детрузор и расслабляются сфинктеры; при замыкании пузыря соотношения обратные, т.е. расслабляется детрузор и сокращаются сфинктеры.
Вследствие эластичности гладких мышц мочевого пузыря при увеличении объема мочи давление в нем растет медленно. Когда в пузыре находится около 150 мл мочи (для детей в возрасте 2-5 лет эта цифра составляет 40-60 мл, 5-10 лет - 60-100 мл), появляются первые короткие позывы к мочеиспусканию. Период опорожнения начинается, когда в пузыре скопится порядка 250-500 мл мочи (для детей эта цифра вычисляется по формуле Берже). Способность мочевого пузыря накапливать мочу называется<span> удержанием мочи,</span> а его опорожнение - мочеиспусканием.
Удержание мочи. Моча накапливается в мочевом пузыре до тех пор, пока внутрипузырного давления недостаточно для преодоления тонуса гладкой мускулатуры шейки мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и поперечнополосатых мышц промежности (в частности, глубокой поперечной мышцы промежности, образующей произвольно регулируемый сфинктер мочеиспускательного канала). В свою очередь, внутрипузырное давление определяется объемом мочи в пузыре и тонусом детрузора. Таким образом, удержание мочи зависит от соотношения между тонусом детрузора и удерживающих мышц.
В регуляции<span> мочеиспускания</span> участвуют как рефлекторные, так и произвольные механизмы. По мере наполнения мочевого пузыря внутрипузырное давление повышается незначительно; это обусловлено как пластичностью пузыря, так и рефлекторным снижением тонуса детрузора. Когда давление достигает 30-40 см вод. ст., тонус удерживающих мышц рефлекторно снижается, детрузор сокращается и начинается мочеиспускание. Чем больше объем мочевого пузыря, тем короче латентный период между произвольной командой к мочеиспусканию и началом изгнания мочи.
Эти акты имеют различную нервную регуляцию. Спинальные центры регуляции деятельности мочевого пузыря расположены в пояснично-крестцовых отделах спинного мозга. Отсюда и осуществляется его симпатическая и парасимпатическая иннервация.
Симпатическая иннервация. Осуществляется клетками Якобсона, расположенными в боковых рогах Tp2, L1 и L2 сегментов спинного мозга. Симпатические преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков и заканчиваются в поясничных узлах симпатического ствола (truncus sympaticus). Постганглионарные волокна образуют подчревные нервы, которые вместе с парасимпатическими волокнами формируют пузырное сплетение (plexus vesicularis) и заканчиваются в мышцах самого пузыря и его сфинктерах.
1. Возникновение семени ( многоклеточной структуры) - зародыш имеет запас питательных веществ
2. В случае неблагоприятных условий семя может дольше хранится не прорастая и сохранять живым зародыш растения
2. При оплодотворении не нужна вода, значит возможно более активное расселение по суше
3. Лист (иголки) приспособлены к засушливым условиям суши: покрыта кутикулой, устьица глубоко утоплены в ткани листа
4. Образуют леса, преобразовывая климат и почву, а значит создают условия для других организмов
5. Наличие хорошо развитых тканей, в первую очередь механических и проводящих
6. Наличие дифференцированных органов, выполняющих строго определенные функции (корень, ствол, листья-иголки)
7. Опыление ветром - возможность разнообразить генетический состав популяций, так как есть возможность перекрестного опыления
8. Наличие у семян крылаток - возможность более широкого распространения за счет ветра
Если у собаки вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на зажигание электрической лампочки ,то её включение является условным раздражителем. ответ А.
Таксономическое изучение воробьинообразных развивается в последнее время достаточно интенсивно, и система этого отряда в своем нынешнем виде все более удаляется от системы Уитмора, которой я здесь по необходимости придерживаюсь, допуская от нее лишь минимальные отклонения. Поэтому хотя бы несколько беглых замечаний о современных взглядах на систематику отряда могут оказаться полезными. Специфическая черта воробьинообразных — значительная однородность их посткраниальной морфологии; поэтому главнейшие подразделения отряда издавна основывались на устройстве нижней гортани — сиринкса и на довольно ограниченном наборе некоторых других морфологических особенностей. Разрозненные попытки применения каких-то иных, универсальных, как не раз казалось поначалу, критериев оказывались обычно в значительной степени или полностью безуспешными. По этой причине сомнения в эквивалентности семейств воробьинообразных и прочих птиц высказывались весьма нередко и уже с давних пор — недаром в системе Фюрбрингера воробьинообразные разделялись всего на два семейства. Надо сказать, что со времени И. Мюллера основное разделение отряда всегда проходило по линии: певчие — «непевчие», причем если первая из этих групп практически всегда рассматривалась в качестве вполне монолитного подотряда, то в отношении «непевчих» такого единства взглядов никогда не существовало. А между тем именно к этой группе, как указывалось в предыдущем разделе (см. табл. 4), принадлежит в Южной Америке вообще и в Перу в частности более половины видов местных воробьинообразных и не менее трети видового состава всей авифауны.
Морфологически певчие и «непевчие» воробьинообразные разграничены весьма четко, однако, согласно традиционным взглядам, таксономически эти группировки несопоставимы, так как «непевчие» являются объединением нескольких — от трех в системе Уитмора до шести (и это не считая австралийских лирохвостов!) в сводке Вольтерса — самостоятельных подотрядов воробьинообразных птиц. Хотя воробьинообразные в целом считаются объединением монофилетического происхождения, эта концепция подверглась сравнительно недавно некоторой «проверке на проч-ноть». В соответствии с уже бегло упомянутой раньше альтернативной теорией происхождения «непевчих» воробьинообразных (Feduccia, 1977), эти последние на основании особенностей строения своей слуховой косточки (стремечко, или, иначе, столбик) выводились в качестве самостоятельного отряда от общего ствола с зимородками, тогда как для певчих воробьинообразных сохранялась общность их корней с дятлами. Правда, эта теория увяла, так и не успев расцвести: привлечение дополнительных материалов, включая исследование спермы, заставило вернуться к традиционным взглядам (Feduccia, 1979). В общем же сейчас, по-видимому, может считаться наиболее распространенной оценка воробьинообразных как действительно монофилетического образования, разделение которого на две основные ветви началось еще в позднем мелу в связи с расколом Гондваны. Предки современных «непевчих» были, очевидно, обитателями южных материковых масс. Именно они населяли Южную Америку изначально и широко радиировали там в течение долгой изоляции этого материка. Напротив, их родственники на других материках гораздо раньше столкнулись с певчими воробьинообразными, эволюционное становление которых пришлось, вероятно, на раннетретичное время, и были значительно потеснены ими, сохранившись до наших дней в весьма ограниченном числе видов (ср. табл. 4). В Южной Америке певчие воробьинообразные, очевидно, появились несравненно позже, лишь после возникновения центральноамериканского сухопутного «моста», причем их интенсивное проникновение на континент относят к плейстоцену (в это же время происходило и «просачивание» тираннов в Северную Америку). Правда, назвать изложенную концепцию общепринятой сейчас, видимо, все-таки нельзя.